FIGURE 1
[Tens de ter uma conta e sessão iniciada para poderes visualizar esta imagem]Figura 1. Example of song-induced Egr-1 immunoreactivity . Photomicrographs show the caudolateral nidopallium (putative homologue of the prefrontal cortex; see Table 1 ) in estradiol-treated female white-throated sparrows listening to synthetic tones
(A) or conspecific song
(B) . These examples depict the expression levels closest to each within-group median. Scale bar = 50 μm.
TABELA 1
[Tens de ter uma conta e sessão iniciada para poderes visualizar esta imagem]Tabela 1. Regiões da via mesolímbica recompensa humana e os seus homólogos de aves.
FIGURE 2
[Tens de ter uma conta e sessão iniciada para poderes visualizar esta imagem]
Figura 2. Egr-1
normalizada respostas no sistema mesolímbico de recompensa em (A) do
sexo feminino e (B) do sexo masculino branco-throated pardais ouvindo
música macho da mesma espécie. Para cada região, os valores de
densidade de células foram divididos pelo valor médio de tom
(controlo) para criar uma escala de Egr-1 dobra-indução normalizada ( Jarvis et al., 1995
. Valores maiores do que 1, indicam que a resposta média para
música era maior do que a resposta média para os tons para essa
região. Nas fêmeas tratadas com E2, a resposta a canção foi
significativamente mais elevada do que a resposta a tons ROI em cada
medida. Nos machos, observamos seletivos Egr-1 respostas somente na
TNA. * Egr-1 significativamente maior indução à canção de tons;
† interação significativa entre tratamento hormonal e estímulo auditivo.
TABELA 2
[Tens de ter uma conta e sessão iniciada para poderes visualizar esta imagem]Table 2 .
F , P , and η 2 for the effects of auditory stimulus and hormone treatment in females .
In the females that performed CSD (E2-treated birds hearing song,
n = 6), there was a significant negative correlation between CSD
behavior and Egr-1 expression in the homologue of the medial amygdala,
TnA (Spearman's
rho = −0.886;
P = 0.019) and a trend in the LSt (Spearman's
rho = −0.771;
P = 0.072). The negative correlation between behavior and the Egr-1
response in these regions, together with a lack of significant
correlations in the other regions, helps to rule out the possibility
that the Egr-1 response to song was caused by the birds' behavioral
responses to playback. In most cases the variability in CSD behavior did
not explain the variability in Egr-1 expression. When it did, the
direction of the relationship indicated that our main finding was not
likely to be attributable to CSD behavior.
TABLE 3
[Tens de ter uma conta e sessão iniciada para poderes visualizar esta imagem]Table 3 .
F , P , and η 2 values for the effects of auditory stimulus and hormone treatment in males .
O número de músicas dadas pelos machos durante a apresentação do
estímulo foi correlacionada com a expressão de Egr-1 apenas no VTA
(rho de Spearman = 0,629,
P = 0,001). Quando os grupos foram avaliados individualmente, as
correlações entre Egr-1 expressão na produção VTA e canção permaneceu
significativa apenas em aves tratadas com T (canção:
rho de Spearman = 0,928,
P = 0,008; tons:
rho de Spearman = 0,986,
P <0,001) . Este resultado é consistente com outros relatórios que a
expressão IEG no VTA está correlacionada com a taxa de música (por
exemplo, Maney e Ball, 2003 ). Não foram encontradas correlações significativas entre música e Egr-1 expressão em qualquer outra região.
DiscussãoCanção Induzidos Egr-1 respostas, no caminho mesolímbico de recompensaNeste estudo, que mostrou evidências de respostas neurais no caminho
recompensa de pássaros ouvindo música conspecific. Estas respostas
foram significativamente maiores do que aqueles a sons de controle
comportamental irrelevantes em todas as nossas regiões de interesse
apenas em fêmeas com reprodução típicos níveis de E2. Em
não-reprodutores fêmeas tratadas com placebo, a resposta a música não
foi diferente da resposta a sons de controle. Estes resultados são
consistentes com estudos em outras espécies que mostram evidências
comportamentais da relevância incentivo da música para fêmeas
receptivas ( Eriksson e Wallin, 1986 ; Gentner e Hulse, 2000 ; Riebel, 2000 ).
Nos machos, encontramos um efeito principal do T-tratamento em Egr-1
de expressão em várias regiões de interesse, o que é consistente com
outros achados que esteróides sexuais por si só, independente de
estímulos sensoriais, pode induzir a atividade IEG ( Charlier et al., 2005 , Sanford et al, 2010.
. Encontramos um efeito de estímulo apenas no homólogo aviária de
Mea, a TNA. A resposta em homens foi assim qualitativamente muito
diferente da resposta em mulheres e não envolveu o NAC ou VTA.
Comparando respostas neurais em Songbirds e Humanos Nosso objetivo geral deste estudo foi comparar as respostas neurais
no sistema mesolímbico de recompensa de pássaros ouvindo música
conspecific com os dos seres humanos escutam a música. Comparamos a
seguir o padrão de Egr-1 respostas observadas neste estudo com a
literatura publicada descrevendo BOLD (fMRI) e FSCr (PET) respostas em
humanos ouvir música. Como uma advertência, é importante notar que as
respostas em negrito e PET são qualitativamente diferentes, tanto a
partir de cada um dos outros e dos IEG respostas, e não se deve assumir
que um aumento de um sinal sempre acompanha um aumento na outra.
Sinais BOLD IEG e se sobrepõem extensivamente, no entanto, quando ambas
as técnicas são aplicadas nos mesmos animais ( Lazovic et al, 2005. ; . Stark et al, 2006 ).
Núcleo accumbens e VTA Na literatura humano, a região do cérebro mais frequentemente
relatada para responder a música é o estriado ventral, o qual inclui o
NAC. As respostas, no striatum ventral humana pode ser provocada por
agradável, gostei, ou música feliz e não são provocados por música
desagradável ou triste ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Menon e Levitin, 2005 ; Koelsch et al, 2006. ; Mitterschiffthaler et al. , 2007 ; Osuch et al, 2009. ; Montag et al, 2011. ; . Pereira et al, 2011 ; Salimpoor et al, 2011.
. No estudo atual, as fêmeas E2-condicionadas apresentaram mais
Egr-1 expressão em ambas as regiões depois de ouvir música do que
depois de ouvir tons. Assim, pelo menos em aves para quem canção
deverá ter uma valência positiva, o NAC não responde a canção, assim
como sua fonte primária de entrada dopaminérgica, o VTA. Como a
atividade no VTA - via NAC está fortemente associada com recompensa,
este resultado é a nossa melhor canção audiência evidência pode ser uma
experiência gratificante.
Para os homens e mulheres não-reprodutores, ouvindo música pode ser
preditivo de uma luta. Para o sexo feminino em condição de reprodução,
no entanto, ouvir música macho pode preceder actividades
gratificantes como a corte e cópula. Devemos, portanto, considerar a
possibilidade de que a canção induzidas Egr-1 respostas na via
recompensa indicam a expectativa de recompensa, não recompensar
por si só. Um número de autores argumentaram que a atividade no NAC é melhor
correlacionada com a expectativa de uma recompensa do que realmente
recebendo a recompensa ( Schultz et al, 1992. ; Ikemoto e Panksepp, 1996 ; . Knutson et al, 2001 ). Salimpoor et al . (2011)
examinaram a resposta neural música durante uma "antecipação" fase,
que ocorre antes do aparecimento de tremores, ou durante o "pico de
excitação emocional", definido pelo início dessas arrepios. Eles
descobriram que a antecipação foi associada com respostas BOLD no núcleo
caudado, não o NAC. Em contraste, as respostas no NAC foram
associadas com a excitação emocional pico. O estudo sugere que, sob
algumas condições, neste caso a estimulação auditiva agradável, as
respostas neurais no NAC pode ser associada com a experiência de
recompensa. Aqui, as respostas detectadas tanto no CNS e o núcleo
caudado (Figura 2 A, Tabela 2
. A maioria das mulheres deste estudo não poderia ter associado
canção masculino com o acasalamento porque no nosso local de coleta,
70% dos pardais branco-throated são escotilha ano-aves - o que
significa que apesar de serem adultos, eles não têm experiência de
criação (DLM , observação não publicada). Portanto, é improvável que a
canção induzidas respostas neurais na via de recompensa foram
causados exclusivamente por uma associação aprendida entre ouvir
música e se engajar em comportamento sexual. Porque escotilha
ano-fêmeas são certamente atraiu para a música independente de sua
experiência, no entanto, não podemos descartar a possibilidade de que
as respostas indicam NAC recompensa apetitiva ou saliência incentivo
em vez de recompensa consumação.
Núcleo caudadoMuitos investigadores relataram respostas caudado em humanos ouvir música agradável ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Koelsch et al, 2006. ; Mitterschiffthaler et al, 2007. ; Berns et al, 2010. ; Montag et al, 2011. ; Salimpoor et al ., 2011 ). Berns et al. (2010)
relataram que a intensidade das respostas em negrito no caudado foi
fortemente correlacionada com votos dos participantes da simpatia de
uma canção. Aqui, mostramos que Egr-1 respostas no homólogo aviária
do caudado-putâmen, o LST, foram maiores para a música do que para
controlar o som apenas em fêmeas receptivas. Note-se que Salimpoor et al. (2011)
relataram respostas negrito no núcleo caudado, durante a fase de
antecipação de audição de música, mas não durante o pico de respostas
emocionais. Wise (2004)
argumentaram que a libertação de dopamina no striatum dorsal, que
inclui o núcleo caudado, é desencadeada pelo menos a recepção de
recompensa e mais funções para estabelecer e manter os comportamentos
que trazem sobre a recompensa.
HipocampoDe todas as respostas Egr-1 observados no presente estudo, o maior foi
no Hp. Esta região foi anteriormente mostrado para responder a
canção conspecific em mandarins, de ambos os sexos ( Bailey et al, 2002. ; Bailey e Wade, 2005 ). Notavelmente, o sinal BOLD na região também aumentou em resposta à música, desagradável medo, ou triste ( Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; . Mitterschiffthaler et al, 2007 ). Sangue e Zatorre (2001)
relataram que, em humanos escuta a sua música preferida, o sinal de
PET é, na verdade, reduzido no Hp. A região é fortemente influenciada
pelo contexto emocional do estímulo (revisto por Koelsch, 2010 ) e seu papel preciso na recompensa necessita de mais estudos.
AmígdalaTalvez porque está fortemente interligada com a Hp, a resposta da amígdala a música geralmente espelha a resposta Hp ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; Eldar et al, 2007. ; Mitterschiffthaler et al, 2007. ; . Pereira et al, 2011
). Essas respostas, muitas vezes dependem da valência do estímulo,
aumentando com negativo (por exemplo, com medo, triste) música e
diminuindo com música agradável ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; Mitterschiffthaler et al, 2007. ; Lerner et al, 2009.
). Sangue e Zatorre relatou que durante a ouvir música agradável,
rCBF na amígdala foi inversamente relacionada ao que, na área que
contém o NAC. Curiosamente, as respostas em negrito na amígdala também
foram relatados a aumentar com a familiar, agradável, ou mesmo feliz
de música ( Brown et al, 2004. ; Leaver et al, 2009. ; . Pereira et al, 2011 ). Ball et al. (2007)
, que observou amígdala respostas BOLD música tanto desagradável e
agradável tanto, argumentou que a amígdala está envolvida em atribuir
ou valência positiva ou negativa a um estímulo.
Embora a amígdala é uma região heterogénea contendo vários núcleos com funções distintas (revisto por Swanson e Petrovich, 1998 ), é geralmente tratada em estudos de imagiologia humana como uma entidade única (ver Ball et al., 2007 ). Respostas a estímulos que despertam emoções são, talvez, o mais típico da amígdala basolateral (ver Ball et al., 2007 ), uma área que não tem sido bem estudada em aves canoras ( Martínez-García et al., 2008
). Em contraste, a região homóloga à da amígdala aviária MeA é
melhor compreendida. Em ambos os mamíferos e aves, a região
desempenha um papel crítico em uma variedade de comportamentos
sociais, particularmente o comportamento sexual e agressão,
participando no processamento de sinais sensoriais de membros da
mesma espécie. Em ratos, por exemplo, a expressão IEG é induzida no
MeA por exposição a feromonas ( Fiber et al, 1993. ; Bressler e Baum, 1996
). Em espécies representativas de três diferentes ordens de aves,
as lesões da TNA pode perturbar o processamento de sinais visuais ou
auditivos de membros da mesma espécie ( Thompson et al, 1998. ; . Cheng et al, 1999 ). Aqui, nós descobrimos que ouvir música macho Egr-1 induz a expressão selectiva de TNA em machos (Figura 2 B) e fêmeas E2-tratados (Figura 2 A).
Embora o MeA faz parecem mediar o tratamento de emocionais e
possivelmente gratificante estímulos sensoriais, parece improvável que
uma resposta nesta parte da via sozinho, como foi visto aqui no
T-tratados machos, indica que o sinal tem relevância incentivo. Observe
que, em seres humanos, ouvir música triste ou desagradável estimula a
amígdala eo Hp sem estimular o NAC ou caudado ( Koelsch et al, 2006. ; . Mitterschiffthaler et al, 2007
). O padrão de respostas neurais humanas música negativamente
valenced não corresponde perfeitamente o que encontramos nos machos, em
que as respostas Hp observamos aqui foram altamente variável. No
entanto, é possível que a experiência de um pardal macho de ouvir
partes da canção algumas qualidades com a experiência humana de ouvir
música desagradável. Em geral, a fim de comparar as respostas na
amígdala com a resposta a música em seres humanos, uma melhor resolução
de discernir respostas BOLD nos núcleos individuais da amígdala é
necessária.
Córtex pré-frontalO PFC responde em humanos ouvir música ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Leaver et al, 2009. ; Lerner et al, 2009. ; . Osuch et al, 2009 ), particularmente a música que evoca memórias emocionais ( Janata, 2009
). Embora homólogos aviários de regiões corticais nunca são óbvias,
a associação polimodal região NCL tem sido proposta como o homólogo
de PFC ( Mogensen e Divac, 1982 ). Esta área é o alvo de uma projecção dopaminérgica que é claramente visível no tecido manchado tirosina-hidroxilase ( Waldmann e Güntürkün, 1993 ; DLM, observação não publicada), e é entendido como sendo parte de uma via envolvida em comportamentos aprendidos ( Braun et al., 1999 ). Em tentilhões-zebra, a área mostra seletivos Egr-1 respostas a canção conspecific ( Bottjer et al., 2010
). Descobrimos, como foi o caso para as outras regiões da via de
recompensa, que a indução de tal ocorre apenas em fêmeas tratadas com
E2. No T-tratados os homens e em branco tratados com aves de ambos
os sexos, a resposta para a canção em NCL era indistinguível da
resposta aos tons comportamentalmente irrelevantes.
Regiões fora do caminho mesolímbico de recompensa que respondem à música e canção Nosso principal objetivo neste estudo foi comparar o padrão de
respostas neurais em pássaros canoros ouvindo música com os dos seres
humanos escutam a música. Ao fazer isso, nós nos concentramos no
caminho mesolímbico de recompensa. Existem, no entanto, outras regiões
do cérebro humano que respondem à música e que têm homólogos nas aves.
Para completar a nossa comparação, podemos resumir os resultados
abaixo.
Periaqueductal gray Embora não seja tradicionalmente considerado parte do sistema
dopaminérgico mesolímbico, o PAG é interligado com o VTA e desempenha
um papel importante na opióide mediada recompensa (revisto por Le Merrer et al., 2009 ). Em aves canoras, os opióides têm sido implicados na motivação cantar (revisto por Riters, 2011
), mas o seu papel na audição compensador não é bem compreendida.
Ouvindo música macho da mesma espécie induz Egr-1 expressão no PAG em
E2-tratados feminino branco-throated pardais ( Maney et al., 2008 ). Da mesma forma, Sangue e Zatorre (2001) relatou que a ouvir música intensamente prazeroso induziu respostas de PET na área do mesencéfalo contendo o PAG.
ConclusãoComparações de música e canto são geralmente limitados à análise
bioacústica dos sinais próprios. Aqui, nós comparamos as respostas dos
receptores do sinal - os ouvintes. Descobrimos que a música é
semelhante a música em que ambos induzem respostas em componentes da
via mesolímbica recompensa. Em fêmeas receptivas, cada região desta
via que tem sido relatado para responder a música em seres humanos, e
que tem um homólogo claro aviária, respondeu a canção. No T-tratados
machos, detectamos respostas apenas no homólogo aviária do MEA.
Este padrão, em outras palavras, uma resposta da amígdala sem
respostas no NAC ou caudado, é típico de seres humanos a ouvir música
desagradável ou temível ( Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; . Mitterschiffthaler et al, 2007
). Não podemos concluir que a T-tratados machos encontrar canção
desagradável, no entanto, porque nós vemos a resposta do MeA mesmo no
sexo feminino, e porque as respostas da amígdala a estímulos que
despertam emoções são mais típicos do BLA que o MEA (revisto por Fanselow e LeDoux, 1999
) . Podemos concluir apenas que, em geral, assim como a mensagem
contida na música depende do estado sexo e endócrino do ouvinte, o
mesmo acontece com a resposta Egr-1.
Em primeiro lugar, esse resultado pode parecer para distinguir canção
de música, o prazer de que não é pensado para variar ao longo destes
parâmetros (cf. Panksepp, 1995 ; Sanders e Wenmoth, 1998
). É importante reconhecer, no entanto, que sazonalmente animais
reprodutores, estado endócrino fornece o contexto; hormônios
reprodutivos alterar interpretações e respostas aos sinais sociais
(revisado por Maney, 2010
). Respostas para a música são bem conhecidos a depender do
contexto, por exemplo, as respostas ousadas para a música medo pode
ser fortalecida ou enfraquecida pela apresentação simultânea de
estímulos visuais ( Baumgartner et al, 2006. ; . Eldar et al, 2007 ). Da mesma forma, a simpatia de música pode ser afetada pelas opiniões dos colegas ( Berns et al., 2010
). Assim, não é surpreendente que o contexto social, neste caso
definida por estado endócrino, afecta a experiência de ouvir música.
Tanto o canto ea música obter respostas não só em regiões do cérebro
associadas diretamente com a recompensa, mas também em regiões
interconectadas que são pensados para regular a emoção. O
envolvimento deste circuito na escuta música sugere que ouvir música
ativa evolutivamente antigos mecanismos neuroaffective normalmente
reservados para os estímulos que, como o canto de pássaros, são
fundamentais para a reprodução e sobrevivência. O valor adaptativo do
canto dos pássaros pode ser óbvia, menos óbvio é o fato de que partes
de música muitas das mesmas funções sociais. Como música, por
exemplo, a música facilita o contato social, reduz o conflito,
comunica estado emocional, e ajuda a manter anexos interpessoais
(revisado por Koelsch, 2010
). Estes importantes, funções comuns pode ser a base da evolução das
respostas emocionais à música e canção. Todos os seres humanos sabem
o que se sente ao ouvir sua música favorita ou uma raquete
discordantes. Os resultados do estudo sugerem que a aves canoras,
ouvindo música conspecific pode resultar em experiências emocionais
da mesma forma.
CONFLITO DE INTERESSES Os autores declaram que a pesquisa foi realizada na ausência de
quaisquer relações comerciais ou financeiras que possam ser
interpretadas como um potencial conflito de interesse.
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